Tesis doctorales

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https://hdl.handle.net/10201/58
La Tesis doctoral es una disertación escrita que presenta a la Universidad el aspirante al título de doctor en una Facultad.

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    Benthic Diatoms from the Hypersaline Mar Menor coastal lagoon: Taxonomy, phylogeny and responses to environmental changes
    (Universidad de Murcia, 2018-02-23) Belando Torrentes, María Dolores; Aboal Sanjurjo, Marina; Marín Atucha, Arnaldo Aitor; Facultad de Biología
    Introducción y objetivos Las diatomeas son el grupo más abundante dentro de las microalgas bentónicas que forman tapetes microbianos en los sistemas acuáticos. Estas comunidades tienen un papel clave en el funcionamiento de los sistemas costeros poco profundos, como lagunas y estuarios, a nivel de producción primaria, ciclos biogeoquímicos y se consideran la base de la cadena alimenticia. Además, constituyen uno de los primeros compartimentos que reaccionan ante cualquier variación ambiental o tipo de impacto. En el medio marino, hay escasa información sobre la distribución, ecología, taxonomía y el uso de las diatomeas bentónicas como indicadores biológicos de cambios ambientales. El presente trabajo se ha llevado a cabo en la laguna costera del Mar Menor (SE España), de la que prácticamente no existe información florística previa. La laguna está sujeta a la presión ambiental de múltiples impactos antropogénicos, entre ellos los aportes de metales y nutrientes. Además, sus poblaciones se pueden ver muy afectadas por el aumento de temperatura asociado al cambio climático global. Por ello es un área de estudio ideal para investigar las relaciones de las especies y comunidades con los gradientes ambientales, y puede ayudar a entender los factores bióticos y abióticos que estructuran las comunidades de diatomeas bentónicas. El objetivo general de la tesis es mejorar el conocimiento de la ecología y taxonomía de las comunidades de diatomeas bentónicas de la laguna costera del Mar Menor, y evaluar su potencial como indicadores biológicos de los múltiples factores de estrés que afectan y amenazan la laguna. La realización de cualquier trabajo sobre bioindicadores se sustenta en un buen conocimiento florístico, sin embargo en el Mar Menor se carece de esta información. Por ello, se han marcado los siguientes objetivos específicos: i) Estudiar morfológica, ecológica y filogenéticamente el género Hyalosynedra; ii) Investigar la composición y abundancia de las especies del género Licmophora en la laguna, e investigar sus relaciones filogenéticas; iii) Evaluar el efecto conjunto de la temperatura y el ratio N:P estequiométrico del agua sobre poblaciones de la diatomea marina pedunculada Licmophora colosalis, y testar si la producción masiva de pedúnculos podría servir como indicador de contaminación por nutrientes; iv) Estudiar la composición, estructura y rasgos biológicos de las especies de dos comunidades de diatomeas bentónicas con diferente influencia de la contaminación crónica de metales y nutrientes, e investigar sus respuestas a descargas esporádicas de ambos factores. Todo ello para evaluar la idoneidad del uso de estas comunidades como herramienta para la monitorización ambiental de la laguna. Metodología Los trabajos florísticos incluyen descripciones morfológicas utilizando microscopia óptica y electrónica de barrido, y también análisis moleculares mediante el uso cultivos celulares, extracción del material genético, secuenciación y análisis filogenético de las secuencias. Los bioensayos de laboratorio consisten en la aplicación de diferentes tratamientos de temperatura y nutrientes para evaluar el efecto sobre la dinámica poblacional (medidas de crecimiento, tamaño celular, mortalidad), producción de pedúnculos (mediante análisis de imagen) y carbohidratos (análisis químico) de Licmophroa colosalis. El experimento de campo consiste en la aplicación de diferentes tratamientos de metales y nutrientes de forma individual y combinada. La respuesta de la comunidad se ha analizado a diferentes niveles, estructural (índices biológicos y abundancia de especies) y de rasgos biológicos (formas de crecimiento). La caracterización del tapete biológico se ha realizado mediante análisis de biomasa, contenido en clorofilas y carbohidratos. Resultados y Conclusiones Nuestros resultados revelan que las comunidades de diatomeas bentónicas pueden servir como indicadores biológicos de los impactos antropogénicos en la laguna costera del Mar Menor. La composición y abundancia de especies, así como la concentración de metales acumulada, puede evidenciar la existencia de descargas de metales y nutrientes de tan sólo una hora durante cuatro días, patrón similar al de las lluvias torrenciales de la zona. Los resultados revelan que descargas esporádicas de nutrientes pueden amplificar el impacto de los metales sobre las comunidades bentónicas del Mar Menor, como se ha observado a todos los niveles estudiados: composición y estructura de la comunidad, acumulación de metales, concentración de clorofila a, y la estructura tridimensional del tapete. A nivel estructural, la descarga de metales favorece la colonización de especies tolerantes, y cuando actúan conjuntamente con nutrientes, estos parecen favorecer principalmente a aquellas que tienen formas de crecimiento específicas. Así, las comunidades afectadas por ambos factores de estrés se caracterizan por especies tolerantes como Berkeleya fennica, que forma tubos de mucílago, y Neosynedra provincialis, que forma colonias en forma de zig-zag, lo que se refleja en un aumento en la complejidad de la estructura tridimensional del tapete. O. krumbeinii, sin embargo, fue afectada negativamente por todos los tratamientos, y se propone como especie potencialmente sensible. Estos datos parecen indicar que el estudio de los rasgos biológicos de las especies podría aportar información adicional sobre la ecología de las especies, que pueden revelar rápidamente cambios ambientales y podrían ser útiles en la monitorización de estos ambientes. Los 47 taxones encontrados durante los trabajos de esta tesis son nuevas citas para la laguna costera del Mar Menor, y se han descrito dos nuevas especies para la ciencia, Hyalosynedra lanceolata y Licmophora colosalis. Los análisis filogenéticos han sido imprescindibles para su identificación y también se han propuesto modificaciones de algunos taxones cercanos. Se pone en evidencia la necesidad de realizar trabajos moleculares de un mayor número de especies para poder clarificar las relaciones filogenéticas entre grupos taxones íntimamente relacionados, como ocurre con las especies del género Hyalosynedra y S. toxoneides. En un contexto del cambio climático global, un aumento de temperatura hasta los 36ºC, que entre dentro de los límites de las predicciones para las aguas de la laguna, resultará letal para las poblaciones de L. colosalis. La temperatura óptima de crecimiento está en torno a los 26ºC, y un rango estequométrico de N:P=16. Por ello, sus poblaciones podrán afrontar mejor el aumento de temperatura, si ese rango N:P se mantiene balanceado. En el caso del Mar Menor, con los aportes actuales de nitratos, el valor de la ratio N:P es mayor que 16. Nuestros resultados indican que, en esta situación, un aumento de temperatura hasta 31ºC (temperatura que se puede alcanzar en agosto actualmente) puede provocar una elevada mortalidad y una producción masiva de pedúnculos mucilaginosos. Lo que indica que un rango estequiométrico N:P desequilibrado (e.g., N:P >16) junto con el estrés térmico, pueden provocar cambios en la dinámica poblacional de L. colosalis. Además, sugiere que la producción de pedúnculos, que da lugar a colonias arbóreas y macroscópicas en medio natural, podría utilizarse para la detección de la contaminación por nutrientes. Introduction and objectives Diatoms are the most abundant group within benthic microalgae that form biofilms in aquatic systems. These communities play a key role in the functioning of shallow coastal systems, such as lagoons and estuaries, at the primary production level and in biogeochemical cycles, and are considered the basis of the food chain. They also constitute one of the first compartments that react to any environmental variation or type of impact. In the marine environment, information on distribution, ecology and taxonomy, and the use of benthic diatoms as biological indicators of environmental changes, are scarce. The present assay was carried out in the coastal Mar Menor lagoon (SE Spain), where previous floristic information practically cannot be found. The lagoon is subject to multiple anthropogenic impacts, including contributions of metals and nutrients loads. Populations may be strongly affected by the increase in temperature associated with global climate change. Therefore, it is an ideal study area to investigate the relationships of species and communities with environmental gradients, and it may help to understand the biotic and abiotic factors that structure benthic diatom communities. The general objective of this thesis is to improve knowledge about the ecology and taxonomy of the benthic diatom communities in the coastal Mar Menor lagoon and to evaluate their potential as biological indicators of the multiple stressors that affect and threaten the lagoon. Any work conducted on bioindicators is based on good floristic knowledge, but this information is lacking in Mar Menor. For this reason, the following specific objectives were identified: i) to morphologically, ecologically and phylogenetically study the genus Hyalosynedra; ii) investigate the composition and abundance of the species of the genus Licmophora in the lagoon, and its phylogenetic relationships; iii) evaluate the combined effect of temperature and the stoichiometric N:P ratio of water on populations of the stalked marine diatom Licmophora colosalis, and to test whether overproduction of stalks could serve as an indicator of nutrient contamination; iv) study the composition, structure and biological traits of the species of two benthic diatom communities influenced differently by the chronic contamination of metals and nutrients, and investigate their responses to the sporadic exposure of both factors. These objectives aim to evaluate the suitability of these communities as a tool to environmentally monitor the lagoon. Methodology Floristic works include morphological descriptions obtained by optical microscopy and scanning electron microscopy, and by molecular analyses using cell cultures, extraction of genetic material, sequencing and phylogenetic analyses of sequences. Laboratory bioassays consist of applying different temperatures and nutrient treatments to evaluate the effect on population dynamics (growth measures, cell size, mortality), stalks production (by image analyses) and carbohydrates (chemical analyses) of Licmophroa colosalis. The field experiment involves applying different treatments of metals and nutrients individually and combined. The community response was analysed at different levels: structural (biological indices and species abundance) and biological traits (growth form types). Biofilm characterisation was done by a biomass analysis, accumulated metal, chlorophyll a and carbohydrates content. Results and Conclusions Our results show that benthic diatom communities can serve as biological indicators of anthropogenic impacts on the coastal Mar Menor lagoon. The composition and abundance of species, as well as concentration of accumulated metals, can show the existence of discharges of metals and nutrients of only 1 hour for 4 days, which is a similar pattern to the torrential rains in the area. The results reveal that sporadic discharges of nutrients can amplify the impact of metals on the benthic communities in the Mar Menor, which was observed at all the studied levels: community composition and structure, metal accumulation, chlorophyll a concentration, and the 3-dimensional biofilm structure. At the structural level, metal inputs favour the colonisation of tolerant species, and when they act together with nutrients, they seem to favour mainly those with specific growth forms. Thus the communities affected by both stressors are characterised by tolerant species, such as Berkeleya fennica, which forms mucilage tubes, and Neosynedra provincialis, which forms zig-zag-like colonies, as reflected by the increased complexity of the 3-dimensional biofilm. O. krumbeinii, however, was negatively affected by all the treatments, and is proposed as a potentially sensitive species. These data suggest that the approach based on biological species traits can provide additional information on the species’ ecology, which can rapidly reveal environmental changes and can be useful for monitoring these environments. The 47 taxa found in the works of this thesis are new cites for the Mar Menor lagoon, and two new species were described for science: Hyalosynedra lanceolata and Licmophora colosalis. The phylogenetic analysis was crucial to identify them, and changes in some closely related taxa are also proposed. The need to perform more molecular studies with a larger number of species to clarify the phylogenetic relationship among closely related taxonomic groups was evidenced; for example, Hyalosynedra species and S. toxoneides. In the global climate change context, an increase in temperature up to 36°C, which falls within the prediction limits for lagoon waters, would be lethal to L. colosalis. The optimal growth temperature is around 26°C, with a stoichiometric range of N:P = 16. Hence their populations would be able to better face the increase in temperature if the N: P range remains balanced. With Mar Menor, and current contributions of nitrates, the N:P ratio value is above 16. Our results indicate that, in this situation, if the temperature increases up to 31ºC, which was reached in August 2017), it can lead to high mortality and the massive production of mucilaginous stalks. This indicates that an unbalanced N:P (e.g., N: P> 16) stoichiometric range, along with thermal stress, can cause changes in the population dynamics of L. colosalis. It also suggests that production of stalks, which gives rise to arbuscular macroscopic colonies in a natural environment, can be used to detect nutrient contamination.
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    Biodiversidad de macroalgas continentales y evaluación de la calidad ecológica en aguas de transición : el caso del marjal Pego-Oliva (E de la península Ibérica)
    (2014-12-16) García Férnández, María Eugenia; Aboal Sanjurjo, Marina; Asencio Martínez, Antonia D.; Facultad de Biología
    La Cuenca Mediterránea es rica en marjales de gran valor ecológico, social y económico que han visto reducida su superficie por las actividades humanas. Son sistemas amenazados, muy interesantes desde el punto de vista de la conservación de la biodiversidad aunque poco se sabe acerca de sus comunidades algales. El marjal de Pego-Oliva se localiza en la costa este de la península Ibérica con una temperatura anual media cálida y precipitaciones bastante elevadas. Los objetivos de esta tesis son analizar los principales factores que afectan a la composición y distribución de las macroalgas del marjal de Pego-Oliva, estudiar los rangos ecológicos y el valor indicador de las especies, comprobar la viabilidad del uso de las macroalgas para evaluar la calidad acuática en marjales mediterráneos y realizar un estudio taxonómico y filogenético de las principales especies, en especial de las rodofíceas, para valorar el interés en conservación del marjal. Se muestrearon 23 localidades durante dos años: 5 puntos de muestreo por cada río estudiado (Bullent y Racons), 5 surgencias de agua dulce y 2 de agua salada, 4 azarbes y 2 arrozales. Se recolectaron un total de 570 muestras de macroalgas y microalgas bentónicas. Las variables físicas y químicas medidas en el campo fueron: temperatura del agua, pH, conductividad, oxígeno disuelto, radiación activa fotosintética y velocidad de la corriente. En el laboratorio se analizó el contenido de N-NO3-, N-NO2-, N-NH4+, P-PO43-, NT y PT de las muestras de agua. Para confirmar la identidad de algunas especies de macroalgas se secuenció el gen plastidial (rbcL) que codifica la subunidad mayor de la enzima ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa oxigenasa (RuBisCO). Para evaluar la variabilidad de la estructura de la comunidad de macroalgas en relación con las variables ambientales se llevó a cabo un análisis de correspondencias canónicas (ACC) y para predecir las posibles relaciones significativas entre las especies y las variables ambientales se utilizaron modelos lineares generalizados (MLG). El uso potencial de las especies como indicadoras de los diferentes hábitats se analizó mediante el análisis indicador de especies (IndVal) que determina la importancia de cada especie en cada ambiente. Las principales variables responsables de la distribución de las macroalgas en el marjal son la conductividad y el oxígeno, y en menor medida la concentración de amonio. Calothrix parietina, Chaetophora tuberculosa, Draparnaldia mutabilis, Homoeothrix juliana, Leptolyngbya angustissima y Sheathia arcuata son indicadoras de las surgencias de agua dulce y Chaetophora elegans, Homoeothrix juliana, Phormidium formosum, Schizothrix fasciculata, Sheathia arcuata y Tapinothrix crustacea son indicadoras del nacimiento del río Bullent. Calothrix pulvinata, Phormidium tergestinum, Tapinothrix violacea, Thorea violacea y Ulva intestinalis son indicadoras de las surgencias de agua salada mientras que Batrachospermum cf. gelatinosum, Kumanoa mahlacensis y Microcoleus autumnalis están asociadas a los azarbes. Cladophora glomerata, Compsopogon coeruleus, Polysiphonia subtilissima y Ulva flexuosa son las especies con mayor distribución y mayores rangos ecológicos del marjal. Polysiphonia subtilissima, una especie fundamentalmente marina, ha sido recolectada en el tramo medio del río Bullent. Kumanoa mahlacensis, citada en escasas localidades del mundo, ha sido observada en un azarbe del marjal en lo que representa la primera cita de la especie y del género para España y de la especie para Europa. Hildenbrandia angolensis y Thorea violacea son especies de distribución tropical aunque la primera crece en condiciones oligotróficas y de escasa iluminación y la segunda sólo ha sido recolectada en una surgencia de agua salada. La presencia de algunas especies bastante raras a nivel nacional, incluso europeo aumenta el interés por conservar este sistema. Los resultados presentados confirman la idoneidad de las macroalgas para evaluar la calidad ecológica en las aguas de transición. ABSTRACT The Mediterranean basin is rich in marshes of great ecological, social and economic value whose surfaces have been reduced by human influence. They are threatened systems, very interesting from the biodiversity conservation point of view although very few data exist on their macroalgal assemblages. The Pego-Oliva marsh is located in the east of the Iberian Peninsula close to the Mediterranean coast with warm annual average temperature and fairly high precipitation. The objectives of this thesis are to analyze the main factors that affect the composition and distribution of macroalgal species of the Pego-Oliva marsh, to study ecological ranges and indicator values of species, to test the feasibility of using macroalgae for monitoring Mediterranean marshes, and to perform a taxonomic and phylogenetic study of the main species, especially red algae, to assess the interest of the marsh in a Spanish, European and global context. Twenty three sites were visited over a period of two years: 5 sampling points for each of the 2 studied rivers (Racons and Bullent), 5 freshwater and 2 saltwater springs, 4 irrigation ditches and 2 rice fields. 570 samples of macroalgae and benthic microalgae were collected. Water temperature, pH, conductivity, dissolved oxygen, photosynthetic active radiation and current velocity were measured. Water samples were analyzed for NO3--N, NO2--N, NH4+-N, PO43--P, TN, and TP. Ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (RuBisCO) large subunit gen (rbcL) were sequenced to identify the identity of some species. A Generalized Linear Model (GLM) was applied to predict significant relationships between macroalgal species and environmental variables, and Canonical Correspondence Analysis (CCA) was used to evaluate the variability in the community structure in relation to the environmental variables. The potential use of the species sampled as an indicator of different groups of habitats was examined with the indicator species analysis (Indval). The main factors explaining the distribution of macroalgal assemblages in the Pego-Oliva marsh are conductivity and dissolved oxygen, and, with a lower weight, the ammonium concentration. Calothrix parietina, Chaetophora tuberculosa, Draparnaldia mutabilis, Homoeothrix juliana, Leptolyngbya angustissima and Sheathia arcuata are indicators of freshwater springs and Chaetophora elegans, Homoeothrix juliana, Phormidium formosum, Schizothrix fasciculata, Sheathia arcuata and Tapinothrix crustacea are indicators of the source of Bullent River. Calothrix pulvinata, Phormidium tergestinum, Tapinothrix violacea, Thorea violacea and Ulva intestinalis are indicators of eutrophic salt springs while Batrachospermum cf. gelatinosum, Kumanoa mahlacensis and Microcoleus autumnalis are associated with irrigation ditches. Cladophora glomerata, Compsopogon coeruleus, Polysiphonia subtilissima and Ulva flexuosa are the most widespread species and have the broadest ecological ranges in the marsh. Polysiphonia subtilissima, a species with a global marine distribution, is confirmed from intermediate stretches of Bullent River. Kumanoa mahlacensis, rare in a European context, has been reported the first time in Europe in an irrigation ditch in the marsh. Hildenbrandia angolensis and Thorea violacea are considered tropical or subtropical species. While the first is linked to oligotrophic and low light intensity conditions, the second was only collected in a saltwater spring. The presence of several species which have a very restricted distribution in Europe or worldwide increases the interest in conservation of the marsh. The data presented confirm that macroalgal assemblages can be used to evaluate water quality in transitional systems.