Respuesta biológica de peces invasores en una cuenca mediterránez altamente regulada

Abstract

Esta tesis doctoral está compuesta por cuatro capítulos y pretende aumentar el conocimiento sobre la plasticidad poblacional de peces invasores en cuencas hidrológicas altamente reguladas del contexto mediterráneo en ambientes semiáridos (SE España). Para ello, el área de estudio seleccionada ha sido la cuenca del río Segura, cuyo régimen hidrológico natural está marcado por fuertes fluctuaciones estacionales y, a su vez, es una de las cuencas mediterráneas más intensamente reguladas de Europa. Las especies exóticas objetivo de este trabajo son Gobio lozanoi Doadrio y Madeira 2004, Lepomis gibbossus (L., 1758) y Alburnus alburnus (L., 1758), las cuales están ampliamente distribuidas en la cuenca del río Segura siendo las de mayor presencia en los sectores fluviales. Estas especies han demostrado una alta capacidad de dispersión y establecimiento en ríos de la Península Ibérica y su plasticidad biológica se ha propuesto como un factor importante implicado en su éxito invasor. Si bien, todavía es necesario aumentar el conocimiento sobre su biología y ecología en ambientes mediterráneos. Los objetivos principales de esta tesis doctoral han sido: a) el estudio de la variabilidad intraespecífica de las características poblacionales tales como la abundancia relativa, la estructura de la población, las tasas de crecimiento, la inversión y tácticas reproductivas y el estado condición de las especies objetivo, y b) la determinación de las relaciones entre las características poblacionales y las variables ambientales, principalmente evaluando su variabilidad a lo largo de los gradientes longitudinales y evaluando los efectos de la regulación del caudal a escala de cuenca fluvial. El primer capítulo trata sobre la plasticidad poblacional de Alburnus alburnus a lo largo del gradiente longitudinal del río. El objetivo principal fue estudiar la variabilidad intraespecífica de sus rasgos poblacionales y sus relaciones con los gradientes ambientales a lo largo de gradientes longitudinales. Los resultados mostraron que esta especie se ha dispersado rápidamente en la cuenca del río Segura y su elevada presencia confirma la viabilidad de sus poblaciones en tramos fluviales. La estructura de tamaño y edad de sus poblaciones fue similar a la observada en otras poblaciones ibéricas mostrando menores tallas que en poblaciones nativas. Un mayor tiempo de residencia favoreció el desarrollo de cohortes de mayor tamaño y peces más longevos. La abundancia, longitud máxima y crecimiento presentaron una relación negativa con el gradiente longitudinal. Los resultados obtenidos apoyan la hipótesis de que la amplia plasticidad poblacional de A. alburnus juega un papel importante en su éxito invasor en una cuenca mediterránea altamente regulada y, además, se ha demostrado que la regulación del caudal es un factor importante que influye en las características poblacionales. El segundo capítulo estudia los efectos del caudal sobre la estructura de tamaño de las poblaciones de cuatro especies. El objetivo principal fue evaluar el efecto de la regulación sobre la estructura del tamaño de poblaciones de peces de diferentes gremios ecológicos a lo largo del gradiente longitudinal en una cuenca mediterránea altamente regulada. Los diferentes regímenes de caudal y la presencia de hábitats artificiales derivados de estructuras de regulación influyeron sobre el estado de los individuos y la estructura de tamaño de las especies objetivo. Las respuestas observadas fueron específicas de cada especie de acuerdo con sus gremios ecológicos. El régimen de caudal natural típico de las cuencas mediterráneas resultó menos adecuado para especies típicas de entornos estables (hábitats lenticos). No obstante, la presencia de estructuras de regulación parece proporcionar entornos más estables y posibles refugios para los individuos de dichas especies. El tercer capítulo trata sobre la estrategia reproductiva de Gobio lozanoi. El objetivo principal fue analizar los rasgos reproductivos y la estrategia de balance energético, durante la fase de reproducción, en una cuenca mediterránea invadida del sureste de la Península Ibérica. La actividad gonadal fue similar para ambos sexos y se describieron cuatro etapas reproductivas en el ciclo de reproducción: inactividad, maduración, desove y postdesove. La condición somática en los machos fue más alta que en las hembras, lo que sugiere una mayor inversión energética para las hembras durante la reproducción. La especie alcanzó la madurez sexual a edades tempranas y mostró baja fecundidad y grandes ovocitos en comparación con otras poblaciones ibéricas no nativas. Los contenidos de proteínas y lípidos mostraron diferentes dinámicas en los tejidos durante el ciclo reproductivo y los resultados sugieren que G. lozanoi podría exhibir una estrategia de movilización energética intermedia entre income y capital breeding. El cuarto capítulo trata sobre el efecto del caudal sobre la estrategia reproductiva de Gobio lozanoi. El objetivo principal fue evaluar el efecto de la regulación del caudal en los rasgos reproductivos y la asignación de energía durante el ciclo reproductivo de G. lozanoi en una cuenca mediterránea invadida del sureste de la Península Ibérica. Se observaron diferencias intraespecíficas en la dinámica temporal del desarrollo de las gónadas relacionadas con los cambios en los regímenes de caudal, mostrando un retraso en la maduración en poblaciones que habitan sectores hidrológicos donde no hay picos de caudal o éstos aparecen más tarde. La variación temporal en la condición de los peces también parece verse afectada por diferentes regímenes de caudal, manifestando valores más bajos en sectores donde los caudales altos coinciden con los eventos reproductivos. Además, en estos sectores también se observaron bajas fecundidades, ovocitos más pequeños y los individuos alcanzaron la madurez sexual a una edad más temprana, lo que sugiere un importante efecto negativo sobre el éxito reproductivo. Las poblaciones mostraron características intermedias entre la estrategia oportunista y periódica, pero en desacuerdo con la hipótesis planteada, sugiriendo que el efecto de regulación del caudal no es suficiente para cambiar la estrategia reproductiva a escala del sector hidrológico. This doctoral thesis is composed by four chapters and aims to increase knowledge about population plasticity of invasive fish in highly regulated basins of the Mediterranean area in semi-arid environments (SE Spain). For this, the study area has been the Segura river basin, whose natural hydrological regime presents strong seasonal fluctuations of flow and, in turn, it is one of the most intensely regulated Mediterranean basins in Europe. The target exotic species of this work are Gobio lozanoi Doadrio & Madeira 2004, Lepomis gibbossus (L., 1758) and Alburnus alburnus (L., 1758), which are widely distributed in the Segura River basin and have a high frequency of occurrence in the study area. These species have demonstrated a high ability to dispersion and establishment in rivers of the Iberian Peninsula and their biological plasticity has been proposed as an important factor involved in their invasive success. However, to increase knowledge about their biology and ecology in Mediterranean environments is still necessary. The main objectives of this doctoral thesis have been: a) to study intraespecific variability of the population traits such as relative abundance, population size structure, growth rates, reproductive investment and tactics, and fish status condition of target species, and b) to determine relationships between their population traits and environmental features, mainly assessing their variability throughout the longitudinal gradients and evaluating flow regulation effects at a river basin scale. The first chapter deals with the population plasticity of Alburnus alburnus along the longitudinal gradient of the river. The main objective was to study the intraspecific variability of their population traits and their relationships with environmental gradients along longitudinal gradients. The results showed that this species has rapidly spread in the Segura River basin and its high presence confirms the viability of its populations in river stretches. The size and age structure turned out similar to other Iberian locations, but much smaller than in its native areas. Longer residence time determined populations with larger size cohorts and older fish. Abundance, maximum length and growth in A. alburnus populations showed a negative significant relationship with the longitudinal gradient. The results support the hypothesis that the wide phenotypic variability in population traits of A. alburnus seems to play an important role in its invasive success in a highly regulated Mediterranean basin and, in addition, it also suggests that flow variability is an important factor conditioning population traits development. The second chapter studies the effects of flow on the populations’ size structure of four species. The main goal was to assess the effect of flow regulation on population size structure of freshwater fish belong to different ecological guilds throughout the longitudinal gradient of a highly regulated Mediterranean river basin. Different flow regimes and presence of artificial-flow habitats derived from anthropogenic impoundment affected fish condition and population size structure of the target species. The observed responses were species-specific in accordance with their ecological guilds. Natural flow regimes typical from Mediterranean basins were less suitable for typical species of stable environments (lentic habitats). However, the presence of flow regulation structures seems to provide more stable environments and possible refuges for individuals of these species. The third chapter deals with the reproductive strategy of Gobio lozanoi. The main objective was to analyse the reproductive traits and the energy balance strategy, during the reproduction phase, in an invaded Mediterranean basin in the southeast of the Iberian Peninsula. The gonadal activity was similar for both sexes and four reproductive stages were described in the reproduction cycle: quiescence, maturation, spawning and postspawning. The somatic condition in males was higher than in females, suggesting a higher energetic cost for females in reproduction. The species reached sexual maturity at early ages and showed lower fecundity and bigger oocytes than other Iberian non-native populations. Protein and lipid contents in tissues showed different dynamics during the reproductive cycle and the results suggest the presence of an intermediate strategy in the species which behaved more as an income-capital breeder. The fourth chapter deals with the effect of flow on the reproductive strategy of Gobio lozanoi. The main purpose was to assess reproductive traits and energy allocation during reproduction of G. lozanoi inhabiting different fluvial sectors of an invaded Mediterranean basin in the southeast of the Iberian Peninsula. Intraspecific differences were observed in temporal dynamic of gonad development related to changes in flow regimes, showing delay maturation in populations inhabiting hydrological sectors where no flow peaks are present. Temporal variations in fish condition also seem to be affected by different flow regimes, showing lower values in sectors where high flows coincide with reproductive events. In addition, shorter size of first maturity, lower fecundity and smaller oocytes were also observed in these sectors, which suggests an important negative effect on reproductive success. Populations showed intermediate characteristics between opportunistic and periodic life-history strategy and different flow regimes seem to modulate intraspecific differences, however, in disagreement to the proposed hypothesis it suggests that flow regulation effects are not strong enough to change the reproductive strategy at hydrological sector scale.