Empleo de plantas halótas en agricultura : impacto en plantas de tomate cultivadas en condiciones salinas y selección de germoplasma de élite halófito

Abstract

La salinidad del suelo representa uno de los principales desafíos para la agricultura a nivel mundial, afectando negativamente la productividad y calidad de los cultivos. Esta problemática se agrava en regiones áridas y semiáridas, donde el manejo de los recursos hídricos y la acumulación de sales limita las opciones para desarrollar una agricultura sostenible. En este contexto, el desarrollo de nuevos sistemas agrícolas es esencial para hacer frente a la creciente demanda de alimentos y la degradación del entorno. Entre las soluciones más prometedoras se encuentra la fitorremediación, una técnica que consiste en aprovechar la capacidad de ciertas plantas para absorber, acumular y tolerar elevadas cantidades de ciertos compuestos perjudiciales, con el fin de reducir su presencia en el suelo. Las halófitas, plantas adaptadas a vivir en presencia de altas concentraciones de NaCl, son una estrategia prometedora para mitigar la pérdida de rendimiento en cultivos de interés agronómico bajo condiciones salinas. En particular, Arthrocaulon macrostachyum es una halófita suculenta con la capacidad de acumular sales en sus tejidos, lo que la posiciona como una especie fundamental para enfrentar estos retos. En la presente Tesis Doctoral se evaluó la utilidad de A. macrostachyum en dos sistemas agrícolas diferentes (cultivo intercalado y cultivo secuencial) para optimizar el desarrollo de plantas de tomate en un suelo moderadamente salino. De entre todos los cultivos hortícolas, el tomate (Solanum lycopersicum) es uno de los más importantes a nivel mundial por su valor económico y nutricional, por lo que se considera como una planta modelo ideal para explorar estrategias de mejora agrícola. Para determinar el efecto del empleo de A. macrostachyum en las plantas de tomate se investigó en las plantas de tomate el contenido de nutrientes minerales, el estado de la fotosíntesis, el metabolismo antioxidante y la producción y calidad de los frutos. Los resultados demostraron que ambos sistemas de cultivo son efectivos para reducir la salinidad del suelo y promovieron en las plantas de tomate un buen balance nutricional y la inducción de un estrés oxidativo moderado, que pudo estar relacionado con el desarrollo

de mecanismos de adaptación. Asimismo, el cultivo intercalado mejoró el rendimiento fotosintético y el cultivo secuencial resultó en un incremento del 27% en la producción de frutos de tomate, aunque se observó una ligera reducción en el contenido de azúcares solubles en los mismos. Por otro lado, se estudió por primera vez los cambios a nivel del metaboloma inducidos por el cultivo intercalado entre S. lycopersicum y A. macrostachyum. Se demostró que este tipo de cultivo estimula rutas metabólicas específicas en ambas especies. En tomate, se observaron alteraciones en el metabolismo de azúcares y almidón (en consonancia con la mejora del rendimiento fotosintético observado), mientras que en la halófita se observaron cambios principalmente en rutas relacionadas con aminoácidos. Estas modificaciones metabólicas en tomate se correlacionan con el establecimiento de estrés oxidativo leve, que a su vez parece promover ajustes fisiológicos y metabólicos de adaptación a las condiciones de intercalado. Debido a los efectos beneficiosos que presenta A. macrostachyum para la agricultura salina, se abordó finalmente el desarrollo de un método eficiente para la micropropagación, multiplicación y aclimatación ex vitro de esta especie, utilizando material germinado in vitro. La caracterización fisiológica y bioquímica durante la micropropagación resaltó la resistencia de esta especie a altas concentraciones de NaCl. Este avance no solo facilita la conservación y propagación de genotipos con una mayor tolerancia a la salinidad, sino que también provee una base sólida para su potencial uso en futuras aplicaciones para la agricultura salina. En definitiva, los hallazgos de esta Tesis Doctoral subrayan la relevancia de A. macrostachyum como un aliado estratégico para una agricultura alternativa más sostenible y eficiente en suelos salinos. Su capacidad para reducir la salinidad del suelo y mejorar el estado fisiológico y metabólico de cultivos como el tomate, refuerzan su integración en los sistemas agrícolas. Además, la instauración de un método eficiente de micropropagación para esta halófita garantiza su disponibilidad para futuras aplicaciones.

Soil salinity represents one of the main challenges for agriculture worldwide, negatively affecting crop productivity and quality. This issue is exacerbated in arid and semi-arid regions, where water resource management and salt accumulation limit the options for developing sustainable agriculture. In this context, the development of new agricultural systems is essential to address the growing demand for food and environmental degradation. Among the most promising solutions is phytoremediation, a technique that utilises the ability of certain plants to absorb, accumulate, and tolerate high concentrations of harmful compounds in order to reduce their presence in the soil. Halophytes, plants adapted to thrive in high NaCl concentrations, offer a promising strategy to mitigate yield losses in agriculturally important crops under saline conditions. In particular, Arthrocaulon macrostachyum is a succulent halophyte capable of accumulating salts in its tissues, positioning it as a key species to tackle these challenges. This Doctoral Thesis evaluated the usefulness of A. macrostachyum in two different agricultural systems (intercropping and sequential cropping) to optimise tomato plant development in moderately saline soil. Among all horticultural crops, tomato (Solanum lycopersicum) is one of the most important worldwide due to its economic and nutritional value, making it an ideal model plant for exploring agricultural improvement strategies. To determine the effect of A. macrostachyum on tomato plants, various aspects were investigated, including mineral nutrient content, photosynthetic status, antioxidant metabolism, and fruit yield and quality. The results demonstrated that both cropping systems effectively reduced soil salinity and promoted a good nutritional balance in tomato plants, along with the induction of moderate oxidative stress, which may be related to the development of adaptive mechanisms. Additionally, intercropping improved photosynthetic performance, while sequential cropping resulted in a 27% increase in tomato fruit yield, although a slight reduction in soluble sugar content was observed.

Furthermore, for the first time, metabolomic changes induced by intercropping S. lycopersicum with A. macrostachyum were studied. It was demonstrated that this cropping system stimulates specific metabolic pathways in both species. In tomatoes, alterations were observed in sugar and starch metabolism (consistent with the improved photosynthetic performance), whereas in the halophyte, changes were mainly detected in amino acid-related pathways. These metabolic modifications in tomatoes correlate with the establishment of mild oxidative stress, which in turn appears to promote physiological and metabolic adjustments to intercropping conditions. Given the beneficial effects of A. macrostachyum for saline agriculture, the final part of this research focused on developing an efficient method for micropropagation, multiplication, and ex vitro acclimatisation of this species, using in vitro germinated material. Physiological and biochemical characterisation during micropropagation highlighted the resistance of this species to high NaCl concentrations. This advancement not only facilitates the conservation and propagation of genotypes with higher salinity tolerance but also provides a solid foundation for its potential use in future saline agriculture applications. In conclusion, the findings of this Doctoral Thesis highlight the relevance of A. macrostachyum as a strategic ally for more sustainable and efficient alternative agriculture in saline soils. Its ability to reduce soil salinity and improve the physiological and metabolic status of crops such as tomatoes reinforces its integration into agricultural systems. Moreover, the establishment of an efficient micropropagation method for this halophyte ensures its availability for future applications.