Ecología de los escifozoos

Abstract

La década de 1990 marca el momento en el que despierta el interés por las proliferaciones del zooplancton gelatinoso. Conocido vulgarmente como medusas, este grupo integra a una amplia variedad de grupos taxonómicos tales como los escifozoos o medusas verdaderas, otros cnidarios con morfología medusoide como los cubozoos o los hidrozoos, y otros organismos que no forman una típica fase medusa como los estaurozoos dentro del filo Cnidaria o los filos Ctenophora y Chordata. Durante los primeros años de investigación se instauró la creencia de que los afloramientos masivos o blooms de medusas estaban aumentando de forma global y se desarrolló un marco conceptual que ligaba este incremento a factores de la degradación de los océanos tales como el cambio climático, la eutrofización, la modificación de hábitats, la sobrepesca o la traslocación de especies. Sin embargo, los investigadores que desarrollaron este marco conceptual puntualizaron que este se encontraba limitado debido a que no se había establecido una línea base de referencia con la que comparar estas observaciones y debido a la corta duración de las series temporales. Este mensaje, no obstante, tuvo una gran aceptación entre una comunidad científica que aumenta anualmente su producción. La aceptación fue tan amplia que las hipótesis se asumieron como verídicas, pero recientemente se ha demostrado que sus postulados se han llevado más allá de la evidencia y que existe un sesgo en las investigaciones debido a una sobrerrepresentación del género de escifozoos Aurelia y del ctenóforo Mnemiopsis leidyi. Además, han aparecido limitaciones adicionales debido al carácter críptico del género Aurelia, en el que muchas de las observaciones se habían asignado a Aurelia aurita antes de la resolución genética de las especies, y al no considerarse las diferencias morfológicas, de ciclo de vida y genéticas de las diferentes especies del zooplancton gelatinoso. Por último, dentro de este grupo las proliferaciones masivas no se distribuyen de forma homogénea, sino que se concentran en la clase Scyphozoa. Debido a las limitaciones del marco conceptual y a la existencia de una monitorización de larga duración del Mar Menor en la que se recopila información hidrográfica, de nutrientes y de abundancia de escifozoos se han propuesto como objetivos de esta tesis doctoral la identificación de la especie de Aurelia de la laguna salada y el análisis de la distribución pasada y presente del género, el establecimiento de un sistema de referencia de la biología de escifozoos para el análisis del efecto que el cambio climático y la eutrofización tienen sobre su fenología, el estudio de los factores que desencadenan las crisis distróficas del Mar Menor y el papel que los escifozoos juegan en ellas, el análisis de los mecanismos de dispersión, colonización y ciclo de vida de Phyllorhiza punctata y la revisión y análisis de las proliferaciones de escifozoo a nivel global. Para alcanzarlos se han combinado análisis genéticos, estadísticos, biogeográficos y las revisiones bibliográficas con la monitorización continua del Mar Menor identificando a la medusa luna residente en la laguna como Aurelia solida y eliminando su condición de invasora en el mar Mediterráneo, clarificando la respuesta diferencial frente a estímulos ambientales de las diferentes especies de escifozoo y el mantenimiento de la fenología pese a los cambios de regímenes de anomalía térmica y ecológico, determinando que las descargas de nutrientes con altas temperaturas y ausencia de escifozoos disparan las crisis distróficas en el Mar Menor, describiendo el papel de las lagunas costeras como eslabones intermedios en el proceso de expansión de P. punctata, actualizando el listado de especies prolíficas y sus características biológicas y analizando los factores que contribuyen a la variabilidad interanual.

The 1990s marked the time when interest in gelatinous zooplankton blooms was awakened. Commonly known as jellyfish, this group includes a wide variety of taxonomic groups such as the scyphozoans or true jellyfish, other cnidarians with medusoid morphology such as the cubozoans or hydrozoans, and other organisms that do not have a typical medusa phase such as the staurozoans within the phylum Cnidaria or the phyla Ctenophora and Chordata. During the early years of research, it was widely believed that jellyfish blooms were increasing globally and a conceptual framework was developed linking this increase to factors of ocean degradation such as climate change, eutrophication, habitat modification, overfishing and species translocation. However, the researchers who developed this conceptual framework pointed out that it was limited by the lack of a baseline against which to compare these observations and the short duration of the time series. This message, however, was widely accepted by a scientific community that increases its scientific output annually. The acceptance was so wide that the hypotheses were assumed to be true, but recently it has been shown that their postulates have been carried beyond the evidence and that there is a bias in the research due to an overrepresentation of the scyphozoan genus Aurelia and the ctenophore Mnemiopsis leidyi. Furthermore, additional limitations have appeared due to the cryptic nature of the genus Aurelia¸ where many of the observations had been assigned to Aurelia aurita prior to genetic resolution of the species, and by not considering the morphological, life cycle and genetic differences of the different species of the gelatinous zooplankton. Finally, within this group the mass proliferations are not homogeneously distributed but are concentrated in the class Scyphozoa. Due to the limitations of the conceptual framework and the existence of a long-term monitoring of the Mar Menor in which hydrographic, nutrient and scyphozoan abundance information is collected, the identification of the Aurelia species of the lagoon and the analysis of the past and present distribution of the genus, the establishment of a reference system of scyphozoan biology for the analysis of the effect that climate change and eutrophication have on their ecology, the study of the factors that trigger the dystrophic crises of the Mar Menor and the role that scyphozoans play in them, the analysis of the mechanisms of dispersal, colonization and life cycle of Phyllorhiza punctata and the review and analysis of scyphozoan blooms at a global level have been proposed as objectives of this doctoral thesis. To achieve them, literature reviews, genetic, statistical, and biogeographical analyses have been combined with continuous monitoring of the Mar Menor, identifying the resident moon jellyfish in the lagoon as Aurelia solida and eliminating its non-indigenous status in the Mediterranean Sea, clarifying the differential response to environmental stimuli of different scyphozoan species and the maintenance of phenology despite changes in thermal anomaly and ecological regimes, determining that nutrient discharges with high temperatures and absence of scyphozoans trigger dystrophic crises in the Mar Menor, describing the role of coastal lagoons as intermediate links in the expansion process of P. punctata, updating the list of blooming species and their biological characteristics and analyzing the factors contributing to interannual variability.