Understanding activity patterns of aquatic animals through acoustic telemetry : application to the marine fish species Epinephelus marginatus (Lowe 1834)

Abstract

La etología (o estudio del comportamiento animal) es una disciplina científica relativamente antigua fruto del interés histórico del humano por los animales. Pese a ello, todavía existen infinidad de cuestiones sin responder acerca del comportamiento animal, principalmente debido a la dificultad para obtener datos de los animales a lo largo del tiempo. En este sentido, la aparición, hace ya unas décadas, de aparatos electrónicos que se fijan a los animales y que toman datos de diversa índole (temperatura, posición, profundidad, etc.) supuso una revolución. No obstante, esta tecnología, como todas, está sujeta a vertiginosas mejoras técnicas que hacen que día a día se mejore el tipo de datos obtenidos, abriendo nuevos horizontes en el estudio del comportamiento animal. Uno de los rasgos comportamentales que más interés despierta es el de los patrones de actividad, ya que permite inferir, entre otras cosas, el tipo de interacción entre especies. En el medio acuático, sin embargo, el estudio de la actividad, al igual que de la mayoría de los rasgos comportamentales, está muy constreñido debido tanto a las limitaciones de la tecnología como a las dificultades de trabajo en este medio. Una de las tecnologías líderes para el estudio del comportamiento de animales acuáticos es la telemetría acústica, basada en el uso de transmisores que emiten información mediante ondas acústicas y unos receptores (hidrófonos) que la reciben. Históricamente, con esta tecnología se han abordado diversas cuestiones relacionadas con los patrones de actividad de los animales acuáticos. Sin embargo, los estudios que han respondido a este tipo de preguntas se han basado en asunciones no validadas y difíciles de contrastar, como, por ejemplo, el establecimiento de una relación lineal entre actividad y número de detecciones. No obstante, el surgimiento, hace relativamente poco tiempo, del uso de acelerómetros triaxiales está permitiendo superar barreras al conocimiento que hasta ahora se mostraban infranqueables. Los acelerómetros son sensores que miden aceleración, y se llevan usando desde hace décadas en móviles y otros dispositivos ‘inteligentes’, permitiendo, entre otras cosas, conocer la orientación del objeto que lo incorpora. Gracias a la estrecha relación que existe entre aceleración y gasto energético de los animales, los acelerómetros se están volviendo en la herramienta principal para inferir actividad en animales, tanto terrestres como marinos. Pese a esto y a la posibilidad de incorporar acelerómetros en los transmisores acústicos, todavía algunos trabajos usan datos no derivados de acelerómetros para inferir actividad. Es por ello que esta tesis tiene como objetivo principal mejorar la comprensión de los patrones de actividad en especies animales acuáticas por medio de la telemetría acústica. En el Capítulo 1 proponemos un método de sincronización de dispositivos electrónicos independientes y que graban de manera simultánea a lo largo del tiempo, algo imprescindible debido a la deriva de los relojes y a la necesidad de comparar, en el Capítulo 2, datos obtenidos por medio de transmisores acústicos y acelerómetros. En el Capítulo 2 se evaluó el rendimiento de datos de diversa índole de la telemetría acústica como indicadores de actividad, comparándolos con datos de aceleración obtenidos simultáneamente por acelerómetros independientes. Finalmente, en el Capítulo 3 evaluamos el efecto de algunos factores ambientales así como del buceo recreativo sobre los patrones de actividad del mero (Epinephelus marginatus; Lowe 1834), usando para ello datos de aceleración y modelos ocultos de Markov (‘Hidden Markov Models’ – HMM). Los resultados de esta tesis contribuyen a una mejor interpretación de los datos obtenidos por medio de la telemetría acústica a la hora de inferir actividad, proporcionando también enfoques novedosos a la hora de abordar esta temática que tanto interés despierta en la literatura científica.

Ethology (or the study of animal behaviour) is a relatively old scientific discipline resulting from historical human interest in animals. Despite this, there are still many unanswered questions about animal behaviour, mainly due to the difficulty of obtaining data from animals over time. A few decades ago, the appearance of animal-borne devices that take data of different nature (temperature, position, depth, etc.) over time was a revolution in this respect. However, like all technologies, this technology is subject to dizzying technical improvements, which means that the type of data obtained is improved day by day, opening up new horizons in the study of animal behaviour. One of the behavioural traits that arouse most interest is that of activity patterns, as it allows us to infer, among other things, the type of interaction between species. In the aquatic environment, however, the study of activity, as with most behavioural traits, is severely constrained by both the limitations of technology and the difficulties of working in this environment. One of the leading technologies for studying aquatic animal behaviour is acoustic telemetry, based on the use of transmitters that emit information through acoustic waves and receivers (hydrophones) that receive it. Historically, this technology has been used to address various questions related to the activity patterns of aquatic animals. However, studies that have answered such questions have been based on assumptions that are not validated and difficult to test, such as, for example, the establishment of a linear relationship between activity and the number of detections. However, the relatively recent emergence of triaxial accelerometers is making it possible to overcome previously insurmountable barriers to knowledge. Accelerometers are sensors that measure acceleration and have been used for decades in mobile phones and other smart devices, allowing, among other things, to know the orientation of the object that incorporates it. Thanks to the close relationship between acceleration and energy expenditure in animals, accelerometers are becoming the main tool for inferring activity in animals, both terrestrial and marine. Despite this and the possibility of incorporating accelerometers into acoustic transmitters, some work still uses non-accelerometer derived data to infer activity. Therefore, the main objective of this thesis is to improve the understanding of activity patterns in aquatic animal species through acoustic telemetry. Chapter 1 proposes a method of synchronising independent electronic devices that record simultaneously over time, which is essential due to clock drift and the need to compare data from acoustic transmitters and accelerometers in Chapter 2. Chapter 2 evaluated the performance of various types of acoustic telemetry data as activity indicators, comparing them with acceleration data obtained simultaneously by independent accelerometers. Finally, in Chapter 3, we evaluated the effect of some environmental factors and recreational diving on the activity patterns of grouper (Epinephelus marginatus; Lowe 1834), using acceleration data and Hidden Markov Models (HMM). The results of this thesis contribute to a better interpretation of acoustic telemetry data for inferring activity and also provide novel approaches to address this issue of interest in the scientific literature.